In de koolstofhuishouding spelen de oceanen een belangrijke rol. De oceanen nemen een aanzienlijk deel van het door mensen uitgestoten CO2 op (waarschijnlijk ruim 2 Gt per jaar) en verder vormen de oceanen een zeer groot koolstofreservoir. In de preïndustriëele tijd (dus voordat de mens aanzienlijke hoeveelheden CO2 uitstootte) bevatte de atmosfeer zo'n 600 Gt koolstof, terwijl de oceanen maar liefst 40000 Gt koolstof bevatten! De koolstof is niet gelijkmatig over de oceaan verdeeld: de concentratie van dit element is hoger in de diepzee dan aan het oceaanoppervlak. Als de koolstofconcentratie aan het oceaanoppervlak hetzelfde zou zijn als in de diepzee, dan zou er een evenwicht ontstaan, waarbij de hoeveelheid CO2 in de atmosfeer zo'n 2 tot 3 maal zo groot zou zijn als nu het geval is. De processen, die voor dit verschil in koolstof-concentratie tussen de bovenlaag van de oceaan en de diepzee zorgen, worden `carbon pumps' (koolstofpompen) genoemd naar analogie van de `ion pumps', die ervoor zorgen, dat er een verschil in ionconcentratie aan weerszijden van een celmembraan bestaat. Er worden verschillende koolstofpompen onderscheiden, waarvan de fysische en de organische koolstofpomp op geologisch korte tijdschalen (tot duizenden jaren) de belangrijkste zijn.
De fysische koolstofpomp dankt zijn werking aan het feit, dat CO2 beter oplost in koud dan in warm water en dat er in polaire streken koud water van het oceaanoppervlak naar de diepzee zinkt. Dit relatief koolstofrijke koude water verspreidt zich over de bodem van de oceaan, wat tot gevolg heeft, dat de gemiddelde concentratie koolstof in de diepzee hoger is dan aan het oceaanoppervlak. De fysische koolstofpomp is een relatief eenvoudig proces, dat al vrij goed begrepen wordt. Een ander proces, de zogeheten organische koolstofpomp, is daarentegen veel complexer en veel aspecten van deze koolstofpomp zijn nog niet onderzocht. Daarom vormt juist de organische koolstofpomp het voornaamste aandachtspunt van dit proefschrift.
De organische koolstofpomp wordt veroorzaakt door de groei van phytoplankton. Deze organismen hebben onder meer nutriënten (voedingssto en zoals stikstof en fosfor) en licht nodig. Omdat de hoeveelheid licht afneemt met de diepte, groeit phytoplankton alleen in de bovenste 100 meter van de oceaan. In deze bovenste laag (de eufotische zone) zijn de nutriënten op de meeste plaatsen bijna helemaal uitgeput als gevolg van de phytoplanktongroei. Hoewel phytoplankton alleen in de eufotische zone kan groeien, is dit niet de enige laag in de oceaan waar zich leven bevindt, omdat er continu organisch materiaal (resten van phytoplankton en van organismen, die phytoplankton eten, etc.) naar de diepte zinkt, wat weer als voedsel dient voor organismen in de diepzee. Deze organismen (onder anderen bacteriën) breken het zinkende organische materiaal weer af, waarbij koolstof en nutriënten in het water vrijkomen. Dit leidt ertoe, dat koolstof en nutriënten in de diepzee in hogere concentraties aanwezig zijn dan aan het oceaanoppervlak. Door verticale menging worden in het water opgeloste koolstof en nutriënten weer naar het oppervlak getransporteerd. Er is evenwicht, als het neerwaartse transport van koolstof en nutriënten in zinkend organisch materiaal even groot is als het opwaartse transport van in het water opgeloste nutriënten en koolstof. In Figuur 1.1 (en op de omslag) van dit proefschrift staan al deze processen in de vorm van een tekening weergegeven. Wat bepaalt nu de sterkte van de organische koolstofpomp? Wat is de invloed van biologische processen? En wat is de rol van transport door allerlei oceaanstromingen? Dit zijn de belangrijkste vragen, waar ik mij mee beziggehouden heb.
De sterkte van de organische koolstofpomp wordt voor een belangrijk deel bepaald door de verhouding koolstof/nutriënten in het uitzinkende organische materiaal. Hoe hoger deze verhouding, des te meer koolstof er door zinkend organisch materiaal naar de diepzee gebracht wordt en des te groter het verschil in koolstofconcentratie tussen diepzee en oceaanoppervlak is. In eerste instantie is men er bij de bestudering van de organische koolstofpomp meestal vanuit gegaan, dat de koolstof/nutriënt-verhouding in plankton constant is. Uit laboratoriumexperimenten is daarentegen bekend, dat deze verhouding sterk afhangt van de omstandigheden, waaronder plankton groeit. Zo nemen phytoplanktoncellen, die onder hoge nutriënt-concentraties leven, veel meer nutriënt op dan phytoplanktoncellen, die onder lagere nutriënt-concentraties groeien. De `extra' opname wordt voor een groot deel als reserve opgeslagen in aparte compartimenten in de cel, die vacuolen heten. Door deze reserve hebben planktoncellen, die onder hoge nutriënt-concentraties groeien, in het algemeen een erg lage koolstof/nutriënt-verhouding. Ook is het al vaak waargenomen, dat phytoplankton, dat onder een hoge lichtintensiteit groeit, een hogere koolstof/nutriënt-verhouding heeft dan phytoplankton, dat onder een lage lichtintensiteit gekweekt wordt. Omdat er op de schaal van de hele aarde of van een oceaan geen experimenten gedaan kunnen worden, heb ik computermodellen gebruikt om de invloed van deze processen op de globale organische koolstofpomp te onderzoeken.
De Dynamische Energie Budget (DEB) theorie leent zich uitermate goed voor het modelleren van de koolstof/nutriënt-verhouding van plankton en andere organismen, aangezien de hoeksteen van de DEB theorie de verdeling van elk levend organisme in structuur en een of meerdere reserves is. In het op DEB gebaseerde computermodel voor de groei en afbraak van phytoplankton, dat ik gebruikt heb, zijn zowel een koolstof- als een nutriënt-reserve opgenomen; de koolstof/nutriënt-verhouding wordt bepaald door de hoeveelheden van elk van deze componenten. Met behulp van dit model heb ik gekeken naar de invloed van fysische omgevingsfactoren in de oceaan op de koolstof/nutriëntverhouding in phytoplankton en de organische koolstofpomp.
Het onderzoek heeft een aantal inzichten met betrekking tot de werking van de organische koolstofpomp opgeleverd. Allereerst over de invloed van het klimaat: volgens het planktonmodel neemt de koolstof/nutriënt-verhouding af in een warmer klimaat (Hoofdstuk 3 en 6). Dit zou kunnen betekenen, dat de organische koolstofpomp zwakker zal worden, als het warmer wordt op aarde. Ook zou dit e ect een mogelijke (gedeeltelijke) verklaring kunnen zijn voor het feit, dat de hoeveelheid CO2 in de atmosfeer tijdens ijstijden veel lager is dan tijdens andere periodes. Verder lijkt verticale menging een licht negatief e ect op de organische koolstofpomp te hebben (Hoofdstuk 4). Simulaties met het DEB-model gekoppeld aan een stromingsmodel laten zien, dat de menging nutriënten en koolstof uit de diepte naar het oppervlak brengt, wat tot extra planktongroei leidt. Door uitzinking van organisch materiaal worden koolstof en nutriënten vervolgens weer naar de diepzee gebracht. Uiteindelijk zinkt er iets minder koolstof naar de diepzee dan er omhooggebracht wordt, omdat de koolstof/nutriënt-verhouding van het plankton afneemt.
Om modellen voor de organische koolstofpomp te toetsen worden vaak satelliet-waarnemingen van chlorophyll gebruikt. Chlorophyll is de stof, die door planten (waaronder phytoplankton) gebruikt wordt om energie uit licht binnen te halen en die aan planten een groene kleur geeft. Vanuit een satelliet kan waargenomen worden hoe groen het oceaanoppervlak is en daaruit kan weer afgeleid worden hoe hoog de concentratie chlorophyll in het water is.
Normaal gesproken wordt aangenomen, dat die chlorophyll-concentratie een goede maat is voor de concentratie phytoplankton aan het oceaanoppervlak. Deze concentratie kan vervolgens weer vergeleken worden met door een model gesimuleerde phytoplanktonconcentraties. Zelf heb ik satelliet-waarnemingen van chlorophyll in het Mozambique Kanaal geanalyseerd (Hoofdstuk 7), waarbij ik in eerste instantie uitging van de gebruikelijke interpretatie `chlorophyll= phytoplankton'. Bij nadere analyse van de waarnemingen bleek echter, dat de variaties in chlorophyll-concentraties waarschijnlijk voor een groter deel veroorzaakt worden door verschillen in de hoeveelheid chlorophyll per phytoplanktoncel dan door variaties in de hoeveelheid phytoplankton. Dit suggereert, dat satelliet-waarnemingen van chlorophyll in sommige gebieden op een totaal andere manier geïnterpreteerd moeten worden dan tot nu toe gebruikelijk is. Voor welke gebieden op de Aarde geldt dit? Vanwege de waarde, die gehecht wordt aan satelliet-waarnemingen voor de validatie van modellen, is beantwoording van deze vraag naar mijn idee van groot belang. Daarvoor is verder onderzoek noodzakelijk, waarbij niet alleen waarnemingen, maar ook simulaties een belangrijke rol zullen moeten spelen.
Naast kennis over de koolstofhuishouding op aarde heeft het onderzoek ook meer fundamentele inzichten opgeleverd. Een daarvan heeft met de verdeling van phytoplankton aan het oceaanoppervlak te maken. Deze verdeling is bijzonder ongelijkmatig. Vaak is het zo, dat de planktonconcentratie ordes van grootte verschilt over afstanden van enkele kilometers. Er is al lange tijd een discussie gaande over de oorzaken van dit verschijnsel. Om hier meer inzicht in te verkrijgen heb ik in Hoofdstuk 5 de verdeling van plankton in een driedimensionale oceaanstroming gesimuleerd. De resultaten bleken grotendeels bepaald te worden door de hoeveelheid licht: bij hoge lichtintensiteit waren de hoogste planktonconcentraties te vinden in gebieden met veel menging, bij lage lichtintensiteit juist in de gebieden daar rondomheen. Verdere analyse liet zien, dat dit te maken had met een competitie tussen groei van plankton aan het oppervlak en neerwaarts transport van plankton naar dieper water, waar niet genoeg licht is voor groei. Tot nu toe waren de theorieën over de gezamenlijke invloed van licht, nutriënten en menging op planktonverdelingen een-dimensionaal, dat wil zeggen: ze beschouwden ofwel alleen de verticale verdeling ofwel de horizontale verdeling in e en richting. In Hoofdstuk 5 zijn die theorieën in feite uitgebreid naar drie dimensies.
Een ander meer fundamenteel resultaat van het onderzoek betreft het e ect van temperatuur en licht op de koolstof/nutriënt-verhouding van phytoplankton (Hoofdstuk 3). Er is al zeer veel onderzoek gedaan (zowel waarnemingen als modelstudies) naar de invloed van nutriënten en licht op deze verhouding, maar temperatuur heeft nog bijna geen aandacht gekregen. Volgens mijn simulaties neemt de koolstof/nutriënt-verhouding van phytoplankton af met toenemende temperatuur, als de lichtintensiteit laag is. Deze modelvoorspelling komt overeen met een meting, die gedaan is aan zeewier, maar helaas is zo'n meting nog niet uitgevoerd met phytoplankton.
In dit proefschrift heb ik gepoogd vooruitgang te boeken in het begrijpen van de invloed van zowel biologische processen als oceaantransporten en andere omgevingsfactoren (temperatuur, licht) op de organische koolstofpomp. De voornaamste conclusie is dat deze factoren een sterke invloed zouden kunnen hebben op de organische koolstofpomp via hun e ect op een biologisch proces: de vorming van koolstof- en nutriënt-reserves in phytoplankton, die weer de koolstof/nutriënt-verhouding van deze organismen bepalen. Deze en alle andere conclusies zijn het resultaat van het combineren van methodes en inzichten uit zowel de biologie als de fysica. Daarom onderstreept dit proefschrift naar mijn inzicht het grote belang van multidisciplinair onderzoek om vooruitgang te boeken in het begrip van het aardse klimaatsysteem in het algemeen en de koolstofhuishouding in het bijzonder.