Het probleem van de ecologie is het verkrijgen van data, en inzichten uit die data. De tijd- en ruimteschalen die van toepassing zijn kunnen heel groot zijn: de tijdschaal van de dynamica van menig ecosysteem is groter dan de levensduur van de mens. Modellen kunnen helpen om begrip te krijgen van ecosystemen, terwijl het genoemde probleem omzeild kan worden. De theoretische ecologie is een vakgebied waarin men probeert om een goede beschrijving te geven van de dynamiek van populaties van organismen in de tijd door gebruik te maken van modellen.
Voor het maken van ecologische modellen worden verschillende soorten wiskunde gebruikt. Beschrijvingen bestaande uit één of meerdere differentiaalvergelijkingen hebben de voorkeur. In dit soort vergelijkingen worden bijvoorbeeld de aantallen of de biomassa's van populaties, dat wil zeggen, de opgetelde massa's van alle individuen in die populatie, voorgesteld door zgn. variabelen. Variabelen worden zo genoemd omdat ze kunnen variëren in het verloop van de tijd. De eigenschappen van de populaties worden in parameters weergegeven. Dit zijn vaste getallen, die niet veranderen in de tijd (evolutieprocessen even buiten beschouwing laten).
Een typisch voorbeeld van een model uit de theoretische ecologie is de differentiaalvergelijking die veelal wordt aangeduid als de logistische vergelijking. Laten we even aannemen dat deze vergelijking de groei van een populatie bacteriën beschrijft. De groei wordt dan beschreven door de parameters &beta en K, die door biologen veelal worden uitgelegd als respectievelijk de intrinsieke groeisnelheid van de populatie, en de maximale draagkracht van de omgeving om de populatie te handhaven (de populatie kan dus niet groter worden dan K, bijvoorbeeld door limitatie door voedsel, ruimte, of iets dergelijks).
De belangrijke vraag die zich nu opdringt is hoe we weten dat de gebruikte modellen een goede beschrijving van de ``werkelijkheid'' zijn, en of de resultaten van de modellen zinnig zijn? De beste aanpak is om eenvoudig te beginnen. We verzinnen een model en experiment die we zoveel mogelijk aan elkaar kunnen koppelen. Daarvoor is het noodzakelijk om vereenvoudigingen aan te nemen. Één zo'n vereenvoudiging is de populatie als één variabele beschouwen, zoals hierboven bij de logistische groei is gedaan, terwijl we weten dat de individuen in een populatie van elkaar verschillen. Een tweede is de omgeving als homogeen te beschouwen, waardoor we gebruik kunnen blijven maken van de relatief ``simpele'' differentiaalvergelijkingen.
Voor de vergelijking tussen model en werkelijkheid kunnen we nu verschillende dingen doen. De eerste optie is een eenvoudige analyse van de opbouw van het model. Bijvoorbeeld, de logistische vergelijking bestaat uit twee termen, namelijk een groeiterm en een sterfteterm. Volgens de eerste term verloopt de groei van de populatie sneller als er al meer individuen zijn. Zo'n ongeremde groei is uiteraard niet realistisch. De tweede term beschrijft dan ook dat individuen elkaar in de weg zitten en elkaars eten opeten. De invloed van die tweede term wordt groter naarmate de populatiebiomassa groter wordt.
De groeipatronen van verschillende soorten bacterién kunnen met dezelfde logistische vergelijking beschreven worden. Het is echter hoogstwaarschijnlijk dat de parameterwaarden per soort verschillen. De parameterwaarden kunnen geschat worden met een procedure die, in goed Nederlands, data\-fitting genoemd wordt. Het idee daarbij is dat men metingen van de grootte van de biomassa op verschillende tijdstippen heeft. Door die meetpunten probeert men vervolgens een curve te trekken die voldoet aan bovenstaande vergelijking. Bij elke poging worden de parameters gevarieerd, en wordt vervolgens gekeken hoe goed de geprobeerde curve op de meetpunten ``past''. Uiteindelijk kiest men de combinatie van parameters die het beste past bij de meetpunten. Het is overigens goed mogelijk, dat bepaalde modellen eigenlijk geen goede ``fit'' geven. Dit is meteen ook een methode om uitkomsten tussen model en experiment te vergelijken, want het niet bestaan van een goede fit kan duiden op een gebrek in het model.
We kunnen echter ook iets over het gedrag van een systeem zeggen zonder eerst allerlei combinaties van parameterwaarden te testen. Dit is meteen een wat meer ontwikkelde analysemethode. Daarvoor moeten we kijken naar wat het systeem doet als we heel lang zouden wachten. Voor de logistische vergelijking geldt dat, ongeacht de beginconditie, de groei van de populatie stagneert wanneer de grootte van de populatie naar K nadert. In deze situatie verandert de biomassa helemaal niet meer, en de rechterkant van de vergelijking is dan ook gelijk aan 0. Deze situatie, waarin de biomassa niet meer verandert in de tijd, wordt een evenwicht genoemd. En omdat voor alle begincondities boven 0 het systeem naar dit evenwicht gaat, spreekt men over een stabiel evenwicht. De situatie waarbij de biomassa gelijk is aan 0 is overigens ook een evenwicht, maar omdat elke variatie in de biomassa ervoor zorgt dat het systeem niet meer in dit evenwicht blijft, noemen we dit evenwicht onstabiel. We kunnen dus meteen opmerken, dat er meerdere evenwichten kunnen bestaan bij dezelfde parameterwaarde.
Het blijkt ook, dat voor de logistische vergelijking geldt dat er weinig veranderingen optreden wanneer de parameterwaarden veranderen, mits de parameterwaarden positief blijven (dit is geen vreemde aanname voor een biologisch systeem). Met het veranderen van de parameter &beta verandert alleen de tijdsduur waarin de populatie uitgroeit tot de waarde van K. Als we de parameter K veranderen, dan verandert de uiteindelijke biomassa in evenwicht ook, maar het bereikte evenwicht blijft altijd stabiel, en het evenwicht voor 0 instabiel.
De modellen die in dit proefschrift zijn bestudeerd bestaan uit meerdere vergelijkingen, waarbij elke vergelijking een populatie van organismen voorstelt. De evenwichten zijn nu situaties, waarin de biomassa's van geen van de soorten meer verandert in de tijd. Meer specifiek kijk ik naar voedselketens, systemen waarin é én soort slechts wordt opgegeten door é én andere soort leeft, die op haar beurt weer eventueel wordt opgegeten. Er bestaat een experimenteel systeem dat goed overeenstemt met de aannames achter modellen van voedselketens, namelijk de zgn. ``chemostat''. Dit nodigt uit om de experimentele resultaten te vergelijken met modeluitkomsten. Een aantal auteurs heeft dit recentelijk daadwerkelijk gedaan. Hierbij werd gekeken naar systemen van verschillende soorten bacterién die in een chemostat groeiden op een suikerbron, terwijl ze op hun beurt opgegeten werden door ciliaten. We zullen verderop nog refereren aan hun resultaten en conclusies.
Door de toename in complexiteit van de modellen zijn er nu een aantal zaken waar we rekening mee moeten houden. Het eerste punt is, dat de evenwichten moeilijker uit te rekenen zijn. We hebben al snel computers nodig om dit nog te kunnen doen. Het tweede punt is dat de analyse van deze modellen moeilijker wordt. Het goed mogelijk is dat de eigenschappen van een evenwicht in de meer ingewikkelde modellen wel veranderen met het veranderen van parameters. Zo'n verandering wordt aangeduidt als een bifurcatie.
Om dit alles zijn goede analysemethoden onontbeerlijk. Een studie naar hoe de eigenschappen van evenwichten veranderen als de parameterwaarden veranderen wordt bifurcatieanalyse genoemd. In mijn proefschrift gebruik ik bestaande bifurcatie-analysemethoden om modellen te analyseren. Tevens ontwikkel ik nieuwe methoden. Bovendien ben ik geïnteresseerd in de biologische consequenties van deze analyses.
Een belangrijk voorbeeld van een bifurcatie is de overgang van een stabiel evenwicht naar een instabiel evenwicht, waarbij slingerend gedrag ontstaat. De biomassa's van de verschillende soorten in de voedselketen slingeren dan volgens een vast patroon in de tijd. Dit wordt periodiek gedrag genoemd. Dat dit gedrag ook daadwerkelijk kan optreden, is recentelijk aangetoond in de bovengenoemde chemostat-experimenten.
Biologisch wordt het optreden van een overgang van evenwicht naar periodiek gedrag opgevat als een destabilisering van het systeem. Dit is omdat de biomassa van é én of meerdere soorten in bepaalde tijdsintervallen heel klein kan worden. De kans op uitsterven van de soort(en) wordt dan erg groot. In veel modellen gebeurt dit vooral na het laten toenemen van de draagkracht, of voedselbeschikbaarheid voor de prooi. Omdat het vreemd lijkt dat een toename van voedsel slecht voor het systeem is wordt dit fenomeen ook wel de paradox van verrijking genoemd.
Verschillende mechanismen zijn voorgesteld in modellen om de bovengenoemde paradox te ontlopen. Deze mechanismen worden veelal stabilizerende factoren genoemd. In hoofdstuk 2 van mijn proefschrift worden elementen van de lokale bifurcatieanalyse behandeld, de overgang van evenwicht naar periodiek gedrag, en een klasse van mechanismen die bedoeld zijn om de paradox te vermijden. De conclusie in dit hoofdstuk is, dat veel mechanismen het optreden van de paradox van verrijking op dezelfde manier vermijden. Dit gebeurt als ze voldoen aan bepaalde criteria m.b.t. de wiskundige beschrijving van hoe de predatorpopulatie van de prooipopulatie leeft.
Naast stabiele evenwichten en periodiek gedrag kan ook nog een type gedrag optreden, waarbij er geen duidelijk patroon in de tijd meer te zien valt. Dit fenomeen heet chaos, en is recentelijk ook gevonden in de genoemde chemostat-experimenten. Met chaos wordt het systeem gekenmerkt door een zeer grote gevoeligheid voor verandering van de begincondities. In de situatie van een stabiel evenwicht maakt de beginconditie niet zoveel uit, omdat het systeem uiteindelijk in dat evenwicht terecht komt, en in het geval van periodiek gedrag blijft het systeem slingeren op dezelfde manier. Bij chaos is er noch een stabiel evenwicht, noch een stabiel periodiek gedrag, maar blijft het systeem altijd veranderen. Voorspellingen voor op de langere termijn zijn daarom ook niet goed mogelijk. Echter, omdat de veranderingen in biomassa in de tijd begrensd blijven, spreken we toch van een zogenoemde attractor. In biologische bewoordingen betekent dit, dat de soort zal niet verdwijnen. Een bekend voorbeeld van een chaotische attractor wordt trouwens buiten de biologie gevonden, namelijk in de meteorologie. Over het algemeen verklaart met de onvoorspelbaarheid van het weer met het bestaan van chaos in het meteorologisch systeem.
Het is goed mogelijk, dat er combinaties van meerdere typen bovenstaande gedrag, dus stabiel evenwicht, periodiek gedrag en chaos, naast elkaar plaatsvinden bij dezelfde parameterset. Er kunnen dus meerdere stabiele evenwichten naast elkaar bestaan bij dezelfde parameter, of een evenwicht en een chaotische attractor, etc. Als dat gebeurt, dan hebben we een situatie die we multistabiliteit noemen. In hoofdstuk 3 van mijn preofschrift zijn twee predator-prooi modellen bestudeerd die multistabiliteit kennen. Beide modellen hebben twee stabiele evenwichten. Bij het ene evenwicht zijn de biomassa's van predator en prooi positief. Bij het andere evenwicht, dat we nulevenwicht noemen, zijn beide biomassa's nul, wat biologisch betekent dat geen van beide soorten kan overleven. De begincondities zijn nu ook belangrijk, want afhankelijk van de begincondities kan het systeem zich in verloop van tijd in het ene evenwicht of het andere vestigen.
Onder parameterverandering kan er een overgang optreden van het positieve stabiele evenwicht naar een instabiel evenwicht, waarbij positief stabiel periodiek gedrag ontstaat. Deze overgang is detecteerbaar met bestaande technieken. Er is echter bij een volgende parameterverandering sprake van dat het periodieke gedrag verdwijnt. Daarbij blijft alleen het stabiele nulevenwicht over. Het gevolg is dat de beginconditie niet meer relevant is, omdat het systeem altijd uitsterft.
Een overgang van multistabiliteit naar een enkele, of geen, stabiele oplossing is ook een bifurcatie. Echter, een dergelijke overgang is niet detecteerbaar m.b.v. de gebruikelijke methoden voor bifurcatieanalyse. We hebben informatie nodig over de faseruimte van het model bij die parameterwaarde waar de overgang plaatsvindt. Dit is te doen door een plaatje te maken waar we de biomassa van é én soort, de prooi, uitzetten tegen de biomassa van een andere soort die daarmee te maken heeft, hier de predator. In de twee bestudeerde predator-prooi modellen bestaan, naast de stabiele evenwichten, ook twee instabiele evenwichten. Uit de plaatjes van de faseruimte is nu gebleken, dat er precies bij de overgang van multistabiliteit naar het enkele stabiele evenwicht specifieke banen bestaan in de faseruimte, die de twee instabiele evenwichten met elkaar verbinden. De verrassende conclusie is dus dat hoewel deze instabiele evenwichten op zichzelf geen biologische betekenis hoeven te hebben in de bestudeerde modellen, hun bestaan opeens wel serieuze biologische consequenties heeft bij een bepaalde parameterwaarde!
De overgang van multistabiliteit naar een enkel evenwicht is nu een voorbeeld van een globale bifurcatie. We noemen dit zo, omdat de overgang niet te detecteren valt zonder het globale plaatje mee te nemen. Omdat de bestaande methoden voor lokale bifurcatieanalyse de faseruimte niet meenemen, moesten in dit proefschrift nieuwe methoden ontwikkeld worden om deze overgangen te kunnen vinden. Deze methoden houden wel rekening met de faseruimte. Tevens moesten deze methoden ook getest worden. In de Appendix van hoofdstuk 3 zijn methoden bekeken voor modellen van twee differentiaalvergelijkingen, en in de hoofdstukken 4 en 5 van mijn proefschrift voor modellen van drie differentiaalvergelijkingen. In modellen van drie en meer differentiaalvergelijkingen zijn verschillende soorten verbindingen mogelijk, tussen onstabiele evenwichten, maar ook tussen onstabiel evenwicht en onstabiel periodiek gedrag. Het is zelfs mogelijk dat meerdere typen verbindingen tegelijkertijd optreden.
De ontwikkelde en geteste methoden zijn vervolgens toegepast in de laatste twee hoofdstukken. Daarin is onderzocht welke typen globale bifurcaties in welke typen modellen plaatsvinden, en wat de mogelijke biologische consequenties zijn van de globale bifurcaties. In hoofdstuk 6 van mijn proefschrift hebben we naar een model gekeken van een kleine voedselketen (nutrient, prooi en predator) in een aquatische omgeving. Daarin worden drie situaties geëvalueerd. De eerste situatie is zonder gifstof. De tweede is een situatie, waarbij zowel de prooi als de predator beïnvloed worden door een sublethale gifstof, die niet de dood tot gevolg heeft, maar alleen de populatiegroei remt. In de derde situatie beïnvloedt een andere sublethale gifstof alleen de prooi.
Het blijkt, dat in het onderzochte systemen zonder gifstoffen geen multistabiliteit optreedt. In de systemen met gifstof kan wel multistabiliteit optreden. Dit betekent, dat systemen waarin een sublethale gifstof wordt geïntroduceerd, opeens multistabiliteit kunnen gaan vertonen. In dat geval kunnen parameterveranderingen, zoals een verandering van doorstromingssnelheid of Nutriëntenaanvoer, mogelijkerwijs leiden tot het optreden van een globale bifurcatie. Ondanks het niet-lethale effect van de gifstoffen is het uitsterven van één of meerdere soorten dus toch een serieuze mogelijkheid.
In hoofdstuk 7, het laatste hoofdstuk van mijn proefschrift, bekijken we meerdere biologische modellen, die verschillende soorten globale bifurcaties laten zijn. Er blijken overeenkomsten te bestaan tussen de verschillende typen. In alle gevallen verdwijnen één of meerdere typen stabiel gedrag, in tegenstelling tot de meeste lokale bifurcaties, waar het ene type stabiel gedrag vervangen wordt door het andere type. Biologisch gezien is een globale bifurcatie daarmee vaak geassocieerd met het verdwijnen van soorten, of in ieder geval het optreden van belangrijke verschuivingen in de gemiddelde biomassa's van soorten. Ik betoog dan ook, aangezien lokale bifurcaties ook al gevonden zijn in bestaande biologische systemen, het de moeite kan lonen om rekening te houden met het bestaan van globale bifurcaties in biologische systemen.
Dit is het symposium dat mijn project afsluit