Bij het gebruik van \emph{gegeneraliseerde} modellen (Gross 2004a) wordt verdere specificatie van de beschouwde processen omzeild. Uitgangspunt hierbij is dat processen zoals toe- en afname (geboorte, groei, sterfte) met eenvoudige wiskundige formules worden beschreven. Via een normalisatie techniek worden parameters verkregen die kenmerkend zijn voor het dynamisch gedrag dat we willen bestuderen, maar ook een biologische interpretatie toestaan. Als gevolg daarvan levert de analyse eigenschappen op van klassen van modellen. Het is echter ook mogelijk de processen specifieker te omschrijven waardoor (zoals in dit proefschrift gedaan wordt) de twee type modellen met elkaar vergeleken en verbonden kunnen worden.
In dit proefschrift wordt het dynamische gedrag van de modellen bestudeerd met behulp van bifurcatie-analyses. Daarbij wordt het lange termijn gedrag bestudeerd. Parameters, die bijvoorbeeld de snelheden van de biologische processen beschrijven, worden onderscheiden van toestandsvariabelen, zoals aantal individuen, die in de tijd kunnen veranderen. De meest eenvoudige situatie is dat beide populaties van een predator-prooi systeem na lange tijd naar een evenwicht gaan waarbij beide populatiegroottes nagenoeg constant worden. Een belangrijke eigenschap van een dergelijk evenwicht is haar stabiliteit. Indien het systeem na een verstoring weer terug keert naar het oorspronkelijk evenwicht wordt deze \emph{stabiel} genoemd; indien niet dan \emph{instabiel}. Voorbeelden van ander lange termijn gedrag zijn: aanhoudende slingeringen van de populatiesgroottes en chaotisch gedrag waarbij de toestand van het systeem gevoelig af hangt van de beginsituatie en waarbij kleine verstoringen grote gevolgen kunnen hebben.
In een bifurcatie analyse wordt de afhankelijkheid van het dynamisch gedrag van parameters bestudeerd. Wanneer bij het variëren van een parameter het gedrag kwalitatief verandert wordt gezegd dat er een \emph{bifurcatie} optreedt. Bij een zogenaamde tangent bifurcatie treedt een plotselinge verandering op waarbij het systeem naar een andere stationaire oplossing gaat. In een Hopf bifurcatie verandert een evenwicht in slingerend gedrag, vaak rondom het instabiele evenwicht.
De resultaten worden weergegeven in diagrammen waarbij de parameters langs de assen staan en de bifurcaties gebieden met een zelfde gedrag begrenzen. Voor het berekenen van bifurcaties van gegeneraliseerde en specifieke modellen zijn verschillende methoden vereist. In hoofdstuk~2 wordt een nieuwe techniek voor het vinden van bifurcaties in gegeneraliseerde modellen geïntroduceerd die een efficiënte berekening van driedimensionale bifurcatie diagrammen mogelijk maakt. Driedimensionale diagrammen geven snel inzicht in kwalitatieve veranderingen van (de)stabilisatie eigenschappen. Deze techniek wordt gebruikt voor het analyseren van twee predator-prooi modellen.
Het &eacutne model is een uitbreiding van het klassieke predator-prooi systeem waarbij rekening gehouden wordt met de beperkingen die de stoichiometrie oplegt aan de omzetting van voedsel in biomassa. De prooi consumeert nutri&eunl;nten (in dit geval een koolstof- en een fosforbron terwijl andere bouwstoffen in overvloed beschikbaar zijn) en bestaat zelf uit twee componenten (weer koolstof en fosforhoudend). De prooi wordt opgegeten door een predator waardoor zijn voedsel ook uit twee hoofdbestanddelen bestaat die zijn groei vastleggen.
De consumptie en verwerking van twee voedselbronnen tot nieuwe biomassa wordt beschouwd als \'e\'en chemische reactie. Stoichiometrie is dan de verhouding waarin de twee voedselbronnen met elkaar ``reageren'' en de verhouding tussen deze voedselbronnen en de geproduceerde nieuwe biomassa. Met de stoichiometrie wordt naast het belang van voedselhoeveelheid ook de kwaliteit (samenstelling) van het voedsel belangrijk. Als gevoldg hiervan is de efficiëntie van de omzetting van prooi-biomassa naar predator-biomassa niet meer constant, maar varieert met de voedsel samenstelling. Een ander hierbij belangrijk aspect is de mineralisatie van afbraakproducten en dode biomassa waarbij volledige recycling van de nutriënten wordt verondersteld.
De beperkingen opgelegd door de voedselsamenstelling brengen afhankelijkheden met zich mee die in de klassieke predator-prooi modellen niet beschouwd worden. Als deze wel beschouwd worden dan wordt in het algemeen in de wiskundige beschrijving een switch gebruikt waarbij beneden een drempelwaarde het ene nutriënt de groei beperkt en boven de drempel-waarde de andere. Dit is bijvoorbeeld het geval in Loladze et al. (2000). Van een systeem met een switch een gegeneraliseerde model maken is echter onmogelijk. Mede daarom wordt in dit proefschrift het switch-model vervangen door een model waarin de groei geleidelijk met de samenstelling van het voedsel verandert. Deze beschrijving wordt verkregen door toepassing van de wachttijd theorie op het verwerkingsproces van random beschikbaar komende bouwstenen voor nieuwe biomassa. Dit specifieke model kan wel rechtstreeks met een het gegeneraliseerde model vergeleken worden.
Het andere model beschrijft hoe een ziekte zich over een predatorpopulatie verspreid en hoe dit de interactie tussen de populaties beïnvloedt en daarmee het dynamisch gedrag. In de predator populatie wordt daarbij onderscheid gemaakt tussen drie klassen individuen, namelijk het aantal vatbare (S van susceptibles), besmettelijke, I (infectious), en immune R (recovered) predatoren. In het klassieke model wordt genegeerd dat individuen sterven en geboren worden. Dit kan alleen maar een redelijke aanname zijn als een epidemie op een korte tijdschaal plaatsvindt.
Om het verwantschap tussen de gegeneraliseerde en de specifieke modelformulering te demonstreren worden diagrammen verkregen met beide modellen gecombineerd. Daartoe worden een aantal parameters in het gegeneraliseerde model voor dat doel gekozen. In wat volgt behandelen we kort de belangrijkste resultaten.
We beginnen met het onderzoek van het gegeneraliseerd stoichiometrische predator-prooi model in hoofdstuk 3.
De analyse toont aan dat een variabele efficiëntie van de omzetting van prooi-biomassa naar predator-biomassa, grote invloed heeft op de stabiliteit en het dynamische gedrag van het systeem. Naast de ``Hopf bifurcatie vlak'', is er een vlak van ``tangent bifurcaties'' en ontstaat er een kromme lijn van zogenaamde codimensie-2 ``Takens-Bogdanov bifurcaties''. Dit toont aan dat er homocline bifurcaties zijn. Daarnaast markeert de Takens-Bogdanov het einde van de Hopf bifurcatie-vlak. Daarom verdwijnt de ``paradox van de verrijking''. De paradox van de verrijking is het effect dat als het nutriëntaanbod verhoogd wordt het systeem boven een bepaalde drempel (aangegeven door de Hopf bifurcatie) gaat slingeren, en bij nog verder ophogen de minimumwaarden tijdens een periode zo klein wordt dat uitsterven van de populaties waarschijnlijk is.
In tegenstelling tot de sterke invloed van een variabele efficiëntie, blijken de stoichiometrische beperkingen opgelegd aan de prooi kwalitatief weinig effect te hebben. De beperkingen veroorzaken enkel een verschuiving van het waargenomen bifurcatiescenario. Op deze manier kan men de variabele efficiëntie als sleutelproces identificeren dat het dynamisch gedrag van de klassieke predator-prooi verandert.
De eigenschappen van het gegeneraliseerde model worden ook gebruikt om verschillen tussen specifieke modellen te begrijpen en te voorspellen. In hoofdstuk 3 worden daarom naast een gesimplificeerd model met constante conversie efficiëntie, meedere modellen met een variabele efficiëntie bestudeerd. Het feit dat een homocline en een tangent bifurcatie in het variabele efficiëntie model wel voorkomen maar niet in het constante efficiëentie model is in overeenstemming met de resultaten van de gegeneraliseerde analyse. Ook het stoichiometrische model met een switch procesbeschrijvingen, heeft een tangent en een homocline bifurcatie. Met de resultaten van het gegeneraliseerde model kan beschreven worden hoe de ``paradox van de verrijking'' in het Loladze et al.\ (2000) model verdwijnt. Ook voorspelt de gegeneraliseerde analyse correct het opschuiven van het bifurcatie scenario als rekening gehouden wordt met de wet van behoud van massa.
In het gegeneraliseerde eco-epidemisch model in hoofdstuk~4 waarin we een ziekte in de predatorpopulatie bestuderen, wordt de visualisatie techniek gebruikt om de hogere co-dimensie bifurcaties te lokaliseren. Die geven informatie over het eventuele bestaan van complex dynamisch gedrag. De gegeneraliseerde analyse wordt gebruikt voor de constructie van een specifiek eco-epidemisch model waarvan het gedrag onderzocht wordt in de buurt van de dubbele-Hopf bifurcatie. Belangrijk is dat het gebied waarin chaos optreed groot is. Op deze manier laat de analyse zien dat in een klasse van eco-epidemisch modellen chaos generiek is en dat het waarschijnlijk vaak voorkomt dat ziektes in predatorpopulaties leiden tot chaotisch gedrag.
Meer in het algemeen kunnen we stellen dat de analyse in hoofdstuk 4 aantoont dat de lokalisatie van een centrum waaruit alles afgeleid kan worden, door middel van driedimensionale diagrammen, situaties opleveren met interessant dynamisch gedrag. Bovendien geeft het meerdere voorbeelden van deze situaties omdat het gegeneraliseerde model een hele klasse van modellen representeert. De berekende gecompliceerde Whitney-paraplu structuur van de Hopf-bifurcatie in fig.4.2 toont de mogelijkheden van de toepassing van het in hoofdstuk 2 ontwikkelde adaptieve algoritme.
Deze voorbeelden laten zien dat de gegeneraliseerd modellen gebruikt kunnen worden in combinatie met specifieke modellen en waarbij algemene eigenschappen worden geïdentificeerd voor de klasse van modellen. Wanneer een natuurlijk systeem een zeer gecompliceerd beschrijving vereist, kunnen eenvoudige specifieke en gegeneraliseerde modellen helpen de eigenschappen van het systeem te begrijpen vanuit de onderliggende basis principes. Dit proefschrift toont de meerwaarde van een gecombineerde analyse van beide modellen.
Dit is het symposium dat mij project afsluit