Research Projects done by Students

These are research projects that were carried out by undergraduate students.
Every entry consists of the title, the end date, and a brief summary.

See also the Subject index.

Name Closing date
* Jorn Bruggeman July 2001
* David Stork
* Alexandre Pery 15 May 2000
* Oscar Debats
* Maaike Stomp March 2000
* Vincent Ho
* Maarten Bisseling April 2000
* Erwin Schoonhoven Juni 1999
* Dries Budding en Bas van der Reijt July 1999
* Hoesein Nabavi April 1999
* Lothar Kuijper 17 Augustus 1998
* Alberto de la Fuente May 1998
* Peter de Haas 6 April 1998
* Bart van Houte 17 December 1997
* Marieke de Jongh 28 October 1996
* Floris Vrasdonk 28 June 1996
* J. Bruggeman en C. van der Wees June 1995
* Annemarie Pielaat 23 May 1995
* Jan Ferdinand Sijtsma 17 May 1995
* Matthijs Luger 10 April 1995
* Stefan Schröder 12 October 1994
* Matthijs Luger 13 April 1994
* Stefan Schröder 1994
* Etienne Bido February 1994
* Huibert Mansvelder 1994
* Mies Dronkert Oktober 1993
* Mies Dronkert Augustus 1993
* Ruud van den Bogaard February 1993
* Richard Duivenvoorde 1993
* Daan van Weelie 1993
* Karen Karsten 7 December 1992
* Tjalling Jager Augustus 1992
* Karin Maarsen juni 1992
* Hugo van den Berg 1992
* Michel Haver 1992
* Tjalling Jager 1991
* Karin Maarsen February 1991
* Wyanda Yap October 1990
* Hugo van den Berg 1990
* Frans Hubard 1990
* Hans Schepers 8 December 1989
* John Schobben November 1988
* Sjoerd Mullender Augustus 1988
* Mark van Veen Juni 1987
* H.C. Schoemaker Juni 1987

photoJorn Bruggeman

Modeling Emiliania huxleyi

photosynthesis, calcification, and the global CO2 increase

Coccolithophorids are a group of unicellular marine algae considered to be responsible for the major part of the earths calcite production.

This process plays an important role in the global carbon cycle, and may to a certain extent affect future developments in atmospheric CO2. Our aim was to model the physiology of one of the most common coccolithophorids: Emiliania huxleyi. The model should allow for application in research related to the global climate and carbon cycle. Using the Dynamic Energy Budget modeling approach (Kooijman, 2000), a dynamic model was constructed that described all major carbon fluxes in a population of E. huxleyi, as a function of external light intensity, CO2, HCO2- and NO2-.

Steady state analysis of this initial model revealed some serious model shortcomings related to the interaction between calcification and photosynthesis. The model was modified to include a biochemically more realistic representation of these processes: an internal CO2 pool was added, which supplied CO2 to photosynthesis, and obtained CO2 from calcification. This corresponds more closely to the current hypotheses regarding calcification. Steady state analysis showed obvious improvements in the behavior of the model. Subsequently, the model was used to describe the behavior of Emiliania at various concentrations of ambient CO2, illustrating the models use in its targeted area of research.

Although the model was able to describe the data, we must conclude that the datasets were too limited to constrain the parameter values. Clearly, the complexity of the model places severe requirements on the quality and quantity of the data used. If these requirements were satisfied, the model could be valuable not only in research related to the global climate, but also to that focusing on the biochemistry and physiology of calcification.

Zie ook: .

photoDavid Stork

Clustering with FITCH and with the K-means algorithm and the effects of noise

The traditional way of investigating the function of single genes is to mutate the gene (or regulatory component) of interest and to investigate the changing functioning of the organism. In view of the large number of identified genes this method is no longer feasible.

A new approach to investigate regulation and function of genes is the simultaneous monitoring of the activity of many (1000+) genes. This gives limited information; it is only a snapshot of the genes activity. To get a dynamic view of the genes activity, and with it a better understanding of the regulation and perhaps function, the simultaneous monitoring is done in a time series. With this approach one gets a dynamic portrait of the genes activity in time, a so called GAP. The number of GAPs equals the number of genes investigated, giving a huge amount of data to be analysed. With clustering the GAPs are sorted into similarity groups. The idea behind clustering is that two similar GAPs might be subject to the same regulatory mechanism or have other. Clustering is the combining of similar artefacts in groups.

The goal of this study is to evaluate the Euclidean distance (and Shannon entropy) in combination with the Fitch- Margoliash hierarchal combining clustering algorithm and the optimum based K-means clustering algorithm. Therefore these different methods will be compared as well as their sensitivity to added noise on the gene expression data.

In view of the relatively great amount of data and the need for flexibility of calculating the distance matrices, a computer program is written in JAVA which can easily modify the data as one wishes: DAMAP (DAta MAnipulation Program). The program will have to normalize the data, calculate different distance measures and can add noise (uniform or gaussian distributed) to the data. The output (distance matrix) will be used in the PHYLIP phylogenic program package or more specificially the FITCH program, used in many articles regarding the clustering subject.

Zie ook: .

photoAlexandre Pery

Zie ook: .

photoOscar Debats

A New Mathematical Model for Tumor Growth

A number of mathematical models for tumor growth have been proposed in the past. They all regard a tumor as an autonomous entity. This study, in contrast, presents a quantitative model for environment-dependent tumor growth. Together with four popular traditional models, the new model is evaluated with two criteria in mind. The first criterion is that a tumor growth model must have a biological interpretation. The second is that it must be able to describe existing tumor growth data. The latter is tested by fitting the models to data on 6 types of human tumors implanted in nude mice. The full version of the new model is too demanding to be fitted to the currently available data, so a simplified version has been used. Two of the traditiponal models, the logistic model and the Gompertz model, do not satisfy our first criterion. Of the remaining three models, the (simplified) new model fits best in 11 of the 25 tumors, the Von Bertalanffy model in 10 of the tumors and the exponential model in 4 of the tumors. Thus the simplified version of the new model is able to describe the data well, but more research is needed to test the full version.

Zie ook: .

photoMaaike Stomp

Estimating the NEC: the importance of satiability in elimination kinetics

Kooijman and Bedaux (1996) introduced a model to estimate the NEC, based on simple but mechanistic assumptions. One of the assumptions is that elimination of a compound is proportional to the concentration in the organism. However, elimination involves enzym mediated biotransformation processes, which may become satiated. In this paper we propose an extension of the model, that takes satiability of elimination processes into account. Both models are compared in goodness of fit to survival data. The Maximum Likelihood method is used for the fitting. For the dataset concerning the highly lipophilic compound dieldrin, the extended model gives a better fit than the DEBtox model.

Zie ook: .

photoVincent Ho

Zie ook: .

photoMaarten Bisseling

Zie ook: .

photoErwin Schoonhoven


Mixotrophy is a very wide-spread phenomena that is yet relatively unknown. Mixotrophy can be described as a combination between two strategies of obtaining energy; between photo-autotrophy and heterotrophy. There are four distinctive strategies in mixotrophy that are known worldwide:
  1. Mixotrophy is obligate: Both light and particulate food is necessary for sustaining growth and maintenance. Probably due to the need of derived growth factors.
  2. Phototrophy is obligate but heterotrophy is facultative: Only photosynthesis is essential for growth and maintenance, heterotrophy can be used to backup the photosynthetic apparatus in times of low light intensity. Probably a very great advantage in competition for light-energy.
  3. Heterotrophy is obligate but phototrophy is facultative: Only food is necessary for sustaining growth and maintenance, but photosynthesis can be used to backup heterotrophy in times of low food concentrations. Probably due to need of constant replacement of chloroplasts by chloroplasts from prey.
  4. Mixotrophy is facultative: Ability to grow exclusively by either photosynthesis or phagotrophy/uptake of organic compounds.

Worldwide, mixotrophy is very widespread in the top layer of oceanic water (up to 90% of organisms can be mixotrophic) and in the layer beneath mixotrophs would account for the greatest part of the organisms present there. It is a phenomena that has been very important in evolution and is very important for the continuing of life in the oceans, with their rapidly changing environmental conditions and highly variable food and anorganic nutrients concentrations and light intensities. Symbiosis between a heterotrophic multicellular organism and phototrophic unicellulars can also be seen as a form of mixotrophy. When these forms are also taken into account, mixotrophy may well be the most abundant strategy in oceanic lifeforms.

To model an ecosystem the "ideal" mixotroph: the "true" facultative mixotroph can be of great importance. Such a mixotrophic organism has the complete package of important metabolic groups and trophic levels: It is a producer and a predator, even a decomposer, united in one system with a fixed size and with measurable inputs and outputs.

Zie ook: .

photophotoDries Budding & Bas van der Reijt

photoBas van der Reijt & Dries Budding

Zie ook: .

photoHoesein Nabavi

Zie ook: .

photoLothar Kuijper

Het UVDECOM-model - Voedselketens en Voedselwebben

The UVDECOM-II model, a successor of the UVDECOM-model is presented. The model is used to predict the influence of a range of environmental changes on long term litter decomposition.

In the model, the litter-layer is divided into labile (easy degradable) parts and the refractory (hardly degradable) parts, to observe their differential role in litter decomposition. Environmental influences are divided into biotic and abiotic influences. Here, the biotic part comprises humidity and temperature and the abiotic part consists of photo degradation due to UV-B radiation.

The research concentrates on improvement of the fundamentals of the model. Both biotic and abiotic influences are determined from a mechanistic point of view. An overview of the mechanisms and the environmental influences involved is given.

The model is used to simulate a range of scenarios with elevated temperature and enhanced UV-B, to observe possible effects of the greenhouse effect or the hole in the ozone-layer on litter degradation and -composition.

The results of the simulations are interpreted qualitatively. It is concluded that for quantitative use of the model, more specific information about the parameter values is needed. The model limitations are discussed in detail. Field research, in order to obtain values for the missing links, is proposed to be very important.

Zie ook: Andere onderwerpen in de populatiedynamica.

photoAlberto de la Fuente

Biochemische ReactieNetwerken als Rekentuig

Booleaans-logische netwerken zijn discrete dynamische systemen waarvan elke variabele slechts twee waarden aan kan nemen, 0 of 1 ("aan-uit"). De toestandsovergangen van de elementen worden bepaald door Booleaanse functies. Om Booleaanse netwerken te gebruiken als model voor Biochemische Reactie-Netwerken moet voor biochemische reacties de "aan-uit" idealisatie worden gemaakt. Ook moeten de Booleaans-logische functies realiseerbaar zijn op biochemisch niveau. Nadat is aangetoond dat dit mogelijk is wordt aandacht besteed aan het modelleren van een Biochemisch Reactie-Netwerk, het genetische netwerk.

Zie ook: Biochemische netwerken als rekentuig.

photoPeter de Haas

Competitie en Nutriëntlimitatie bij Algen

6 April 1998

In dit verslag wordt een model geformuleerd dat de exploitatieve competitie beschrijft tussen twee soorten algen die beide door een verschillende bestaansbron worden gelimiteerd. Dit model is gebaseerd op een reeds bestaand model dat de groei van algen in een chemostaat beschrijft (Zonneveld, Modelling the kinetics of non-limiting nutrients in microalgae, Journal of marine systems 9:121-136, 1996). Het al dan niet mogelijk zijn van coëxistentie van twee algensoorten uitgaande van het geformuleerde competitiemodel is afhankelijk van de waarde van de invoervariabelen en de (fysiologische) parameters die in het model opgenomen zijn. Voor de invoervariabelen en enkele fysiologische parameters wordt onderzocht hoe deze afhankelijkheid verloopt. Zo blijkt dat dit model voorspelt dat `luxury consumption' leidt tot een afname van de grootte van het gebied van coëxistentie, wat voordelig uitvalt voor het organisme dat overmatig consumeert.

In dit verslag worden enkele problemen gesignaleerd bij het integreren van het competitiemodel, die opgelost moeten worden om het model geloofwaardiger te maken. Desalniettemin geeft de voorspelling over `luxury consumption' aan welke waarde de modelmatige aanpak van competitie, die in dit verslag wordt gevolgd, kan hebben.

Zie ook:
Stikstoffixatie bij planten.

photoBart van Houte

Het Modelleren van Combinatie-Toxiciteit

Date: 17 December 1997

In dit stageverslag worden twee modellen geïntroduceerd, die de tijdsafhankelijke letale effecten van mengsels van twee chemische stoffen op organismen beschrijven. Beide modellen zijn gebaseerd op simpele mechanistische aannames en vormen daarmee een goed alternatief voor de huidige beschrijvende modellen. Plaatjes van beide modellen zijn hier te bekijken.

Om deze modellen aan data te fitten is een computerprogramma geschreven dat gebruik maakt van de maximum likelihood methode. Maar het schatten van parameters blijkt numeriek erg moeizaam en rekenintensief te zijn. Resultaten van simulaties duiden er echter op dat we erin geslaagd zijn een goede schattingsprocedure te implementeren.

Verder hebben we beide modellen aan een empirische dataset gefit. Dit leverde enkele numerieke problemen op. De parameters worden niet goed vastgelegd door de dataset, wat extreme parameterwaarden en hoge standaarddeviaties tot gevolg heeft. Meer data zijn nodig om de modellen uitgebreider te testen, maar die zijn helaas niet voorhanden. Het is dan ook noodzakelijk dat er meer experimenten worden gedaan, die toegespitst zijn op deze modellen. Pas dan kan de bruikbaarheid van deze modellen goed bepaald worden.

Zie ook:
DEBTox Toegepast op Lengtegroei bij Vissen.
Hazard modelling: The analysis of ecotoxicological survival data.

photoMarieke de Jongh

A Comparison Between the Classical Toxicity Model and a New Approach

28 October 1996

A comparison was made between the classic way of analysing toxicity tests on reproduction and the Dynamic Energy Budget (DEB) approach. The characteristics of the two different methods are summed up. Values of response effect models are compared (the NOEC, NEC21, NEC(infinity), EC50, EC20 and EC10). The DEB theory is more founded than the classic way of modelling. It incorporates variables like time of exposure, growth, etc. This is not the case in the classic way of modelling. DEB modelling gives the same or lower toxicity values than the classic way of modelling. This is the case for the NEC21 (and NEC(infinity)) compared to the NOEC as well as for the EC values. To prevent extinction of species, it would be wise to use the lowest toxicity values found. Thus it would be advisable to use DEB-based values instead of the classic values.

Zie ook:
DEBTox Toegepast op Lengtegroei bij Vissen.
Hazard modelling: The analysis of ecotoxicological survival data.

photoFloris Vrasdonk

DEBtox Toegepast op Lengtegroei bij Vissen

Date: 28 June 1996

Het is nodig dat er wettelijke normen worden opgelegd aan de hoeveelheden van giftige stoffen (toxicanten) in het milieu. Om die normen te kunnen bepalen moet kunnen worden vastgesteld hoe giftig een stof precies is.

In een bepaald soort toxiciteitsexperiment wordt gebruikt gemaakt van vissen. Verschillende groepen vissen worden blootgesteld aan uiteenlopende concentraties van het toxicant (waaronder de concentratie nul: de controle-groep). Na verloop van tijd wordt de lengte en/of het gewicht van de vissen bepaald: dit geeft een beeld van de groei van de dieren. Een remmend effect op de groei geeft de giftigheid van de stof aan. De hoogste concentratie waarbij geen significant effect -ten opzichte van de controle- kan worden vastgesteld is de No-Observed Effect Concentration of NOEC.

Aan de NOEC kleven diverse nadelen: de NOEC is noodzakelijkerwijze gelijk aan één van de proefconcentraties, en de kans om een significant effect te vinden is afhankelijk van de proefopzet (aantallen vissen en duur van de proef). DEBtox biedt een alternatief: de No-Effect Concentration of NEC, die een biologisch-fysiologisch interpreteerbare parameter voorstelt. In deze stage is het DEBtox model toegepast op data verkregen uit vissengroei-experimenten met diverse toxicanten.

Zie ook:
A Comparison Between the Classical Toxicity Model and a New Approach.
Hazard modelling: The analysis of ecotoxicological survival data.

J. Bruggeman en C.G.C. van der Wees

Neuron - een simulatieprogramma voor electrophysiologische experimenten

Date: June 1995

In samenwerking met de afdeling Neurophysiologie.

Het doen van experimenten is in de regel een moeilijk en tijdrovend proces, vaak spelen verschillende variabelen tegelijk een rol en is het moeilijk te bepalen welke variabele wanneer een rol speelt in een bepaald proces. Met behulp van computerprogramma's is het mogelijk om experimenten na te bootsen. Zo is het programma Neuron ontworpen om electrophysiologische experimenten te simuleren op de computer.

In dit verslag wordt de werking van Neuron behandeld en hoe de `echte' wereld in dit simulatieprogramma is geimplementeerd. Ook worden de voor- en nadelen op een rijtje gezet.

photoAnnemarie Pielaat

Hazard modelling: The analysis of ecotoxicological survival data

Date: 23 May 1995

A wide variety of environmental models are in common use to provide curves that fit ecotoxicological data. This study was carried out in order to validate an ecotoxicological model (Survival model) developed by Kooijman The aim of this model is to replace empirical models which lack a solid basis.

This stochastic model is based on simple assumptions which are still realistic from a biological point of view. The survival of a single indiviudal is described in terms of a hazard rate. The key assumption is that the hazard rate is proportional to the concentration of the compound in the organism, that exceeds the no-effect level.

The incorporation of biological knowledge is essential in ecotoxicological modelling. Models which have an empirical basis can never account for differences between organisms with the respect to effect mechanisms of a compound. The hazard model is much more mechanistic, which provides a link with physico-chemical properties of the compound. It can also be extended for compound specific dose-effect mechanisms by changing the assumptions.

Zie ook:
A Comparison Between the Classical Toxicity Model and a New Approach.
DEBtox Toegepast op Lengtegroei bij Vissen.

Jan Ferdinand Sijstma


Date:17 May 1995 - Scriptie

Om de complexiteit van neurale systemen te begrijpen is de kwantiatieve benadering van modelbouw nodzakelijk. De computer speelt in dit geheel een belangerijke rol.

In deze scriptie worden de passieve en actieve eigenschappen van neuronen behandeld en één van de belangerijkste modelbouw methodieken namelijk die van de compartiment modelbouw. Zowel de zeer wiskundige digitale manier als de de meer realistische analoge manier en een mengeling van beide komen aan bod.

photoMatthijs Luger

Het Gebruik van Parallelle Computers bij het Simuleren van Biologische Modellen

Date: 10 April 1995

Bij het oplossen van wiskundige problemen is de computer tegenwoordig een onmisbaar instrument geworden. Dankzij de steeds grotere rekenkracht zijn steeds meer problemen snel op te lossen. De afgelopen jaren wordt er ook vaker gebruik gemaakt van parallelle systemen. Hierbij worden meerdere processoren (CPU's) tegelijk aan het werk gezet. Computers die meerdere CPU's bevatten zijn vrij kostbaar en daarom wordt er ook gebruik gemaakt van gedistribueerde systemen. Dat zijn systemen waarbij er gebruik gemaakt wordt van al bestaande computers die al in een netwerk zitten.

PVM (Parallel Virtual Machine) is een pakket dat onder Unix draait en waarmee een gedistribueerd systeem kan worden opgezet. Programma's die onder PVM draaien kunnen in C, \CPP\ of Fortran worden geschreven. Het pakket biedt een uitgebreide programmabibliotheek waarmee de communicatie tussen programma's geregeld kan worden. PVM draait op verschillende architecturen, maar de verschillen tussen die architecturen zijn transparant voor de gebruiker.

Om het pakket uit te testen is er gekozen voor een chemostaatmodel. Dit model is een discreet model, waarbij elk individu apart gevolgd kan worden in de tijd. Dit probleem leent zich uitstekend voor een parallelle benadering omdat er veel rekentijd nodig is om alle individuen elke keer door te rekenen. Het blijkt dat de communicatie-overhead een grote factor speelt en dat bij het omzetten van een probleem in een programma daarbij goed rekening moet worden gehouden.

Het discrete model is ook vergeleken met een continue model. Beide modellen gaven soortgelijke resultaten te zien zodat geconcludeerd kan worden dat het discrete model goed geïmplementeerd is.

photoStefan Schröder

The Incorporation of Sexual Reproduction in an Individually Based Daphnia Population Model

Date: 12 October 1994

This research was done at the department of Mathematical Ecology at the university of Tennessee in Knoxville, Tennessee, USA.

Individuals of the species Daphnia magna generally reproduce by phytogenesis. Usually, the offspring is female, but under certain adverse environmental circumstances makles are also produced. When a male fertilizes a suscpetive female she produces an ephippium, a sturdy envelope containing two dark-coloured resting or sexual eggs. This envelope is hihjly resistant to outside physical forces, dehydration and low temperatures. Under optimal conditions the eggs hatch in (allways) females.

The goal of this project was to incorperate sexual reproduction into an individually based D. magna population model. It was therefore necessary to indentify all stress factors and quantify there effect.The compare the model a computer program was written to simulate a D. magna population.

photoMatthijs Luger

Fission and Reproduction, Discrete or Continuous. A Program to Control Individual Based Populations

Date: 13 April 1994 Abstract

In this paper we look at different growth models at the individual level and their consequences at the population level. A computer program in which each individual is followed in time is developed and described. The programming techniques we used allow for a large number of individuals. We look at the volume distribution through time and whether the volume distribution converges or not. We compare this discrete model against a continuous model and we found that the discrete computer model is implemented well.

photoStefan Schröder

The Application of Genetic Algorithms to Biological and Biochemical Optimisation Problems

Date: 1994

Biological scientists often construct mathematical models to describe biotic processes like the growth of a plant, the folding of a protein, or the competitive behaviour of animals. These models usally contain a host of parameters. All these parameters have to be estimated accurately in order to obtain optimal agreement with experimental data. For relatively simple functions, finding good parameter settings is straightforward. For more complex model-function the situation is different. With the presence of many peaks and valleys within the search space it is likely to find the global optimum. These functions need more advanced search techniques,. An algorithm that has recently gained much attention is the genetic algorithm.

Etienne Bido

Cellulaire Automata

Date: February 1994 - Scriptie

Sinds mensenheugenis is de mens bezig de werled om hem heen te bestuderen om deze beter te kunnen begrijpen. Maar nu de basiscomponenten van de natuur (tot in de kleinste deeltjes) bekend zijn, richten de vragen zich meer op de samenhang tussen de losse componenten.

Om de samenhang tussen de verschillende delen van een complex systeem beter te kunnen bestuderen wordt vaak gebruik gemaakt van simulaties. De intrede van de computer is daar een groot hulpmiddel bij. Een van de nieuwere methodes is door gebruik te maken van Cellulaire Automata. Hiermee kan men een eigen `wereld' creëren die men, door de regels te controleren en te veranderen, kan gebruiken om de samnehang tussen de verschillende componenten uit onze eigen wereld kan bestuderen.

Huibert Mansvelder

Methodologische aspecten DEB

Date: 1994

Het thema `rationaliteit in de wetenschap' wordt behandeld aan de hand van de moderne geschiedenis van de wetenschapsleer, gaande van het logisch positivisme van de Wiener Kreis en Popper, via Kuhn's visies op paradigma en revolutie en het werk van Lakatos, naar de inzichten van Feyerabend.

De Dynamic Energy Budget theorie wordt beschouwd in het licht van deze historisch-filosofische achtergrond.

Mies Dronkert

Effecten van Dioxine op de Groei en Voedselopname van Sprague Dawley Ratten volgens het DEB Model

Date: Oktober 1993 Samenvatting

In dit verslag wordt de groei van ratten, blootgesteld aan verschillende dioxine-concentraties in het voedsel, beschreven aan de hand van het dynamisch-energiebudget model (DEB), dat de snelheden van voedselinname, onderhoudsmetabolisme, en groeimetabolisme beschrijft.

Het lijkt redelijk om aan te nemen dat het toxische effect van dioxine aanleiding geeft tot een (tijdelijke) verhoging van de onderhoudskosten. Daarom werd geprobeerd de onderhouds-gekoppelde energie-uitgave-snelheid als functie van de tijd te reconstrueren aan de hand van experimenteel bepaalde voedselinnamecurves en groeicurves, onder de aanname dat het DEB-model van toepassing is. Een tijdelijke verhoging van de onderhoudskosten werd inderdaad gevonden.

Zie ook:
PB-PK modellering van dioxinen in de humane populatie.
Allometrie en Farmacokinetiek.

Mies Dronkert

Allometrie en Farmacokinetiek

Date: Augustus 1993 Samenvatting

Experimentele studies naar de effekten van farmaca en toxicanten worden dikwijls uitgevoerd bij dieren, terwijl men eigenlijk geïnteresseerd is de effekten bij de mens. Om de extrapolatie naar de humane situatie te kunnen maken, moeten allerlei processen `opgeschaald' worden. Voor dit opschalen wordt vaak gebruik gemaakt van de allometrische vergelijking, die zegt dat een lichaamsfunctie afhangt van het lichaamsgewicht via een evenredigheid aan de een of andere macht van dit lichaamsgewicht.

Deze scriptie gaat in op de historie van de allometrische vergelijking, de dimensionele moeilijkheden die deze vergelijking met zich meebrengt, en de problemen bij de interpretatie van een allometrisch verband, als dat eenmaal gevonden is. Speciale aandacht wordt besteed aan PB-PK-modellen (`physiologically-based pharmocokinetic models').

Een fysiologisch-mechanistisch alternatief voor allometrische relaties wordt geboden door het dynamisch-energiebudget of DEB-model, dat schijnbaar allometrische verbanden verklaart aan de hand van de snelheden van voedselinname, onderhoudsmetabolisme, en groeimetabolisme.

Zie ook:
PB-PK modellering van dioxinen in de humane populatie.
Effecten van Dioxine op de Groei van Sprague Dawley Ratten.

Ruud van den Bogaard

Using Digital Image Processing for Volume Reconstruction of Tetrahymena pyriformis

Date: February 1993

In order to determine the growth of an organism, information is needed regarding the size of the organism at the different stages of development in relation to some external factors such as e.g. food availability and temperature. Here size is defined as volume. For microorganisms it is rather difficult to determine a volume directly through microscopic means, but it is easier to obtain photographic cross-sections of the microorganismn through a microscope, while still being able to follow the organism in development. Therefore digital image processing was used to get information from the cross-section images of the ciliate Tetrahymena pyriformis and use this information to reconstruct the volume of the ciliate.

Richard N.P. Duivenvoorde

Using a Kohonen neural network for automated template selection in a program for spike recognition

Date: 1993 Abstract

The possibility to use a Kohonen neural network for the selection of templates from a dataset is investigated. The data set contained vectors representing neural spikes. After selection the formed templates are used to sort the original data set. The performance of the general purpose unsupervised Kohonen netowrk is compared with a special purpose algorithm. A short theoretical introduction to neural networks is included.

A Kohonen neural network is programmed in Pascal. The ability to generate templates is tested using a synthetic data set. The Kohonen network, supplemented with a cluster analysis finds the original waveforms used in constructing the data set, even when a moderate level of random noise was added.

When real data are used the neural network was not able to yield templates obtained with a special purpose algorithm. The templates of this algorithm are assumed to be correct templates. Obvious was the generation of intermediate waveforms in the Kohonen network. This makes clustering more difficult. A number of suggestions for adaptation of the Kohonen network techniques and cluster analysis for use in spiktrain analysis are proposed.

Daan van Weelie

Toepassing van methodologie bij analyse van ethische aspecten van natuurbehoud

Date: 1993

Een praktisch-wetenschapsfilosofische visie wordt geboden op de rol die biologische kennis speelt in het Nederlandse natuurbeleid.

De contouren van het Nederlandse natuurbeleid worden geschetst, en er wordt ingegaan op een aantal aspecten van de ecologie. Verder wordt ingegaan op wetenschapsfilosofie en wetenschappelijke kennis, en op de praktische toepassingsmogelijkheden van de wetenschapsfilosofie.

Begrippen uit het Nederlandse natuurbeleid worden verhelderd. Ook wordt aandacht besteed aan de rol van feiten en waarden, en aan begripsvorming rond oorzaken en gevolgen. Aan de orde komen de natuurdefinitie en diversiteit/stabiliteit van ecosystemen. De problematiek van versnippering, verzuring, vermesting, en verdroging wordt besproken.

Karen Karsten

Een kijkje achter de schermen van een voedselketen in een chemostaat op individu- en populatie niveau

Date: 7 December 1992

De laatste zuiveringsstap stap in een rioolwaterzuiveringsinriching wordt gedaan met behulp van actief slib. Dit slib bestaat uit diversenorganismen die tesamen en voedselketen vormen. Het belang is om de hoeveelheid slib tot een minimum te beperken en een zo groot mogelijke zuivering van het water te verkrijgen. De voedselketen (die uit meerdere organismen bestaat) kan in een chemostaat worden nagebootst en onderzocht.

De stage bestond uit een praktich deel (individuniveau) waarbij gekeken werd naar de delingscyclys van Tetrahymena pyriformis die gevoed werd door de bacterie Pseudomonas fluoresence. Hieruit werden de assymptotische grootte en de groeisnelheid berkend. Het theoretische deel (populatieniveau) bestond uit het bestuderen van een voedselketen, bestaande uit drie populaties, onder chemostaat condities. Waarbij gebruik gemakt werd van de toolkit DSTOOL om evenwichtspunten van het model te bepalen.

Tjalling Jager

PB-PK modellering van dioxinen in de humane populatie

Date: Augustus 1992 Samenvatting

Dioxinen komen vrij bij vuilverbranding. Via verspreiding door de lucht komen deze dioxinen uiteindelijk terecht in de koemelk die wordt gebruikt voor menselijke consumptie. Op grond van een studie van het consumptiegedrag van de Nederlandse bevolking en een fysisch emissiemodel is een blootstellingsmodel op populatie-nivo ontwikkeld door het RIVM (RijksInstituut voor Volksgezondheid en Milieu).

Om dit blootstellingsmodel om te zetten in een evaluatie van risico's op de langere termijn, moet een physiologisch-gebaseerd farmacokinetisch model (of PB-PK voor `physiologically-based pharmocokinetic model') worden ontwikkeld. Een aanzet tot een dergelijk model wordt geformuleerd n dit verslag, waarbij is gekeken naar het meest giftige dioxine, 2,3,7,8-TCDD.

Zie ook:
Effecten van Dioxine op de Groei van Sprague Dawley Ratten.
Allometrie en Farmacokinetiek.

Karin Maarsen

Effecten van protozoën op koolstofmineralisatie in actief slib

Date: Juni 1992 - Scriptie Abstract

Het zuiveren van huishoudelijk afvalwater in rioolwaterzuiveringsinrichting (RWZI) gebeurt in een aantal stappen, beginnend met een grote zuivering waarna enkele fijnere zuiveringsstappen volgen. Het uitstromende water, het effluent, moet voldoen aan bepaalde kwaliteitsnormen. Een van de methoden is het gebruik van de actief slibmethode. Hierbij wordt levend slib gemengd met water en intensief belucht. Hierbij onstaan vlokken die naar de bodem zakken en daardoor blijft er schoner water over. Deze slibvlokken bevatten voornamelijk bacteriën, maar ook protozoën, rotiferen, nematoden en wormen.

Van verschillende aan protozoën toegeschreven effecten op koolstofmineralisatie in een zoetwatersysteem werd aan de hand van literatuurgegevens bekeken of deze een rol zouden kunnne spelen in de rioolwaterzuivering met actief slib.

Tjalling Jager

Modellering van Stikstoffixatie bij Leguminosen

Date: 1991 Samenvatting

Stikstof wordt beschouwd als de beperkende factor in tal van natuurlijke milieus. Bepaalde bacteriën onttrekken zich aan deze beperking door het overvloedig beschikbare moleculaire stikstof in de lucht te fixeren. Sommige planten gaan een symbiontische associatie aan met dergelijke bacteriën. Bij de leguminosen (vlinderbloemigen) gaat het dan om bacteriën van het geslacht Rhizobium.

Het plantengroei-model van Schobben is aangepast voor planten met wortelknolletjes. Hierbij wordt ervan uitgegaan dat de wortelknolletjes door de plant van energie (koolhydraten) worden voorzien.

Zie ook: Nitrogen and Light Competition in Salt Marshes.

photoHugo van den Berg

Coronary Flow Impediment

Date: 1992 Summary

The heart provides the arterial pressure has that drives the blood through the tissue capillaries. The heart has its own vascular supply: the coronary vessels.

Somewhat ironically, the same ventricular contraction that drives the blood through the coronary vessels also acts to impede the blood flow to the heart muscle, particularly in the deeper layers.

There are many ways to look at this coronary flow impediment. On one view, the ventricular contraction generates a back pressure, which may become even larger than the driving aortic pressure. Another view is that coronary flow resistance increases dramatically during contraction. Again, coronary vessel compliance plummets during contraction. Yet again, intramyocardial tissue pressure, generated during contraction, squeezes the blood out of the heart muscle. And finally, since the coronary vessels are just like the left ventricular spaces simply blood-filled pockets inside the heart muscle, the heart acts as a pump on both alike.

These varying views lead to different mathematical model formulations. However, it may be argued that these models are all just simplifications, each of which singles out a different aspect of the same phenomenon.

Michel Haver

De Structuur van Populatiedynamische Theorieën

Date: 1992

De vraagstelling die in deze scriptie centraal staat is: Wat is de relatie tussen een wiskundig predator-prooi model en het concrete systeem van predator en prooi in het veld? Bij het beantwoorden van deze vraag moet een keuze worden gemaakt uit één van twee elkaar uitsluitende visies op de structuur van wetenschap: de visie van het logisch empirisme en de semantische visie. Aan de laatste visie wordt de voorkeur gegeven: deze sluit het beste aan bij het populatiedynamische onderzoek.

De semantische visie dwingt ertoe om de isomorfie (structurele gelijkheid) tussen een theoretisch model en het concrete systeem helder te maken. Voorts vormt de semantische visie een gemeenschappelijk denkraam voor theoretici en experimentatoren.

Karin Maarsen

Equilibrium states of food chains based on the Dynamic Energy Budget model for Dividing Organisms

Date: February 1991 Abstract

The Dynamic Energy Budget Model for Dividing Organisms describes individuals, which use energy for growth and maintenace out of store of intracellular reserves. Food uptake is assumed to be proportional to surface area and depends hyperbolically on food biomass density. The state variables of the bacterial-protozoon food chains studied are substrate density and biomass densities. Given the substrate supply and the yield rate of the top predator, the flows through the chains are calculated. Predation is assumed to be the only cause of death.

When parameter values were chosen, it was possible to solve the biomass densities and flow rates numerically from two sets of equations:

  1. Conservation of mass in equilibrium states, i.e. substrate and biomass densities are constant.
  2. That what flows out of a population in the food chain must be eaten by the next.

Studies were done on food chains of one and two populations.

In the case of two populations, yield rates could be chosen between a minimum value larger than zero and a maximum rate related to the maximum population growth rate of the top predator. Some parameters values were varied, which had different effects on the biomass densities and flows. The parameters and substrate supply affect the limits of the yield rates.

A characteristic of food chains is the alternation of rarity and abundance in the successive populations. This results in instability of equilibria, evaluated with the concept `tension'. It was found that varying the yield rate did not affect the tension, yhough it affected the densities.

Another characteristic of food chains is the shortness. A possible explanation is the energy utilization for maintenance, so that this energy can not be used by populations further in the food chain. Indeed the model predicts an energy limitation for food chains with two populations. The substrate supply had to be faster than a certain rate, namely the rate at which the cells of the first population are just able to divide and those of the second population are just able to survive i.e. food intake just balances maintenance needs.

Wyanda M.G.J. Yap

The Energy Budget Model for Bacteria tested to experimental data

Date: October 1990 Summary

The Energy Budget Model for Bacteria (EBMB) of Kooijman and Stouthamer was tested on experimental data about bacterial growth from the literature. The data contained volume increases of individual bacteria between divisions, mean cell volumes at different population growth rates population growth rates at different substrate concentrations and specific uptake rates at different population growth rates. Parameters of the EBMB were estimated by a least squares method and the data were fitted by the model.

Most of the estimations and fits were successfull and show that the EBMB can describe several aspects of bacterial growth very well.

The interpretation and comparison of the parameters was difficult, because of the different grwoth conditions, but a clear insight in the magnitude of the parameters was obtained; the volume at division (Wd) varied from 0.6 to 3.5 µm3, the energy investment ration (a) from 0.7-2, the maintenance rate coefficient (m) from 0.2-0.5 h-1, the surface specific maximum ingestion rate of substrate {Im} from 0.2-10 pg Cµm-2h-1 and the energy conductance (v) from 1-14 µmh-1.

The results show that v increases with the temperature and depends on the substrate. The {Im} also depends on the substrate.

photoHugo van den Berg

Cardiac Refilling in Mollusks

Date: 1990 Summary

The systemic heart in mollusks consists of a single ventricle and one or two auricle(s), all lying within a pericardial space. The heart cycle consists of a period when the ventricle empties itself into the arterial vacular system, and a period when the auricle empties itself into the ventricle.

During a single cardiac cycle, the auricle receives a certain volume of blood from the venous vascular system. This veno-auricular flow is, by definition, the product of veno-auricular conductance and the pressure difference between the pressures in the body blood space and the inside the auricle. The pressure difference increases as intra-pericardial pressure gets lower. This happens when mantle space pressure drops (the heart is situated near the mantle).

Pericardial stiffness also augments the veno-auricular flow by inducing a negative transmural pressure over the pericaridal boundary, during ventricular ejection. Model analysis shows how this mechanism operates quantitatively, and also makes clear why most of the objections raised against the mechanism are flawed.

Frans Hubard

Kritisch commentaar op de semantische visie op biologische theorieën

Date: 1990

Hans Schepers

Experimentele en Theoretische Aspecten van Kinese

Date: 8 December 1989 Samenvatting

Kinese is het voortbewegingspatroon van een dier in de ruimte. Kinese kan worden gekarakteriseerd als de baan van het dier als functie van de tijd, maar ook lokaal in termen van de richting en de voorbewegingssnelheid. Kinese wordt dikwijls bestudeerd in relatie tot ruimtelijke stimuli en oriëntatiegedrag.

In deze studie wordt de kinese van een slakje bestudeerd in relatie tot een tubifex-geurstimulus. Voortbewegingssnelheid en de bochtigheid van de baan van het dier worden in verband gebracht met de sterkte van deze stimulus.

Verder is nagegaan hoe een theoretische klassificatie van kinese-typen, gebaseerd op de voorstelling van de baan van een dier als een ketting van rechte stukjes, moet worden aangepast voor een `continue' voorstelling van de baan van het dier.

Zie ook Simulation of Kinesis.

John Schobben

Nitrogen and Light Competition in Salt Marshes

Date: November 1988 Summary

Competition between plant species is usually understood in terms of a complex interaction between abiotic factors and the relevant characteristics of the plants. The basic idea of competition is a collective claim on resources, such as light and nutrients.

In this study, competition on a salt marsh is modelled on the basis of a physiological model of plant growth. The focus is on nitrogen competition, which is important in the spring (during the summer, light competition becomes more important).

In the model, two or more plants with differing characteristics interact through a shared ambient. In this way, the competetiveness between any two plant species, can be related to the characteristics of the two species.

Zie ook: Modellering van Stikstoffixatie bij Leguminosen.

Mark van Veen

Dosis-effekt relaties in de oecotoxicologie

Date: juni 1987 Samenvatting

Er moet een onderscheid worden gemaakt tussen de dosis van een toxicant die een dier in zijn omgeving ontmoet en de dosis die in het dier effectief is. De relatie tussen deze twee wordt bepaald door opname en metabolisatie-processen, en ook door het tijdsregime waaronder de dosis wordt aangeboden. Het belang van dit onderscheid wordt onderschreven door het gegeven dat verschillende soorten organismen zeer verschillend kunnen reageren op dezelfde aangeboden dosis van de toxicant. Dergelijke verschillen zijn wellicht terug te voeren op soorts-specifieke verschillen in opname en metabolisatie-processen.

Als geen rekening wordt gehouden met de `vertaalslag' tussen aangeboden en effectief ondervonden dosis, is een experimenteel bepaalde dosis-effect relatie niet zonder meer te extrapoleren naar andere organismen. Maar een dergelijke extrapolatie is nu juist voorwaarde voor het kunnen doen van uitspraken op oeco(toxico)logisch nivo.

Een ander aspect dat van belang is voor de oecotoxicologie is het gecombineerd voorkomen van toxicanten in het mileu. Ook hier speelt de vertaalslag tussen de aangeboden doses van de toxicanten en het door het organisme ondervonden toxisch effect een rol. Er is nog weinig onderzoek gedaan aan het in kaart brengen van multidoses-effect relaties.

Zie ook:
A Comparison Between the Classical Toxicity Model and a New Approach.
DEBtox Toegepast op Lengtegroei bij Vissen.
Hazard modelling: The analysis of ecotoxicological survival data.

Sjoerd Mullender

Simulation of Kinesis

Date: August 1988 Abstract

When animals walk around, they usually respond to stimuli from their surroundings. These stimuli do not always convey directional information: the animal has to go and have a look. Whenever the stimulus -as perceived by the animal, that is- does not contain directional information, the locomotory behaviour of the animal is called kinesis. If the animal is able to extract directional information from the stimulus, for instance by localizing the source of the stimulus, the locomotory behaviour of the animal is called taxis.

Fraenkel and Gunn have proposed a classification of kinesis, where ortho-kinetic animals accumulate in the neighbourhood of a favourable stimulus because they slow down when the intensity of the stimulus is high, whereas klino-kinetic animals accumulate in the neighbourhood of a favourable stimulus because their path exhibits more curvature when the intensity of the stimulus is high. (These definitions are readily adapted to unfavourable stimuli.)

It is difficult to analyse kinesis mathematically, and therefore quite useful to be able to study kinesis by means of simulations. Here, a simulation program is developed which is able to simulate not only ortho- and klino-kinesis, but also the behaviour of animals which adapt both their speed and their rate of change of reaction when the stimulus intensity varies.

Zie ook Experimentele en Theoretische Aspecten van Kinese.

H.C. Schoemaker

Mathematische modellen voor de regulatie van geslachtshormonen

Date: Juni 1987 Samenvatting

Een overzicht wordt gegeven van modellen voor de endocriene hypothalamus-hypofyse-gonade-as. Doel van deze modellen is een inzicht of een beschrijving (of beide) te bieden van de menstruele cyclus, en de bijbehorende maandelijkse schommelingen van LH, FSH, progesteron, en oestrogenen.

Veel modellen zijn zeer ingewikkeld. Dit hoeft op zich geen bezwaar te zijn wanneer de onderdelen van het model afzonderlijk goed experimenteel ondersteund worden: zo'n model kan dan een realistische beschrijving geven, en allerlei ingrepen kunnen gesimuleerd worden. In beschrijvend opzicht schieten deze modellen echter tekort: er moeten allerlei kunstgrepen worden toegepast om een realistisch modelgedrag te verkrijgen.

Voor het verkrijgen van inzicht zijn eenvoudiger, proces-georiënteerde modellen veel geschikter. Zulke eenvoudige modellen vormen ook een geschikt uitgangspunt voor iets ingewikkelder modellen: zo kan gaandeweg worden geprobeerd een zo realistisch mogelijk modelgedrag te verkrijgen op grond van een zo eenvoudig mogelijk model.

Projects by Subject


* Het modelleren van combinatie-toxiciteit
* DEBtox: comparison to the classic approach
* DEBtox: application to fish growth
* Hazard modelling of ecotoxicological survival
* Dose-effect relationships in ecotoxicology


* Dioxin effects on rat growth in the DEB model
* Allometry and pharmocokinetics
* Physiologically based pharmacokinetics modelling

Population dynamics

* Food chains and food webs
* Sexual reproduction in Daphnia
* Tracing individuals in a model population
* Food chains in chemostats
* Food chains in wastewater treatment plants
* Food chains in the DEB model
* The DEB model for bacteria


* Biochemical Reaction Networks as computing devices
* The NEURON simulation program
* Neurocomputing
* Parallel computing in biological models
* Genetic algorithms
* Cellular automata
* Digital image processing
* Application of a Kohonen network


* Coronary flow impediment
* Nitrogen fixation in plants
* Cardiac refilling in mollusks
* A plant growth model
* Models in endocrinology


* Kinesis: experiments and theory
* Kinesis: a simulation program


* Critique of the Dynamic Energy Budget theory
* The ethics of conservation
* Mathematical models in ecology
* The semantic view of biological theories

Go back to the top of the document.